小麦生产受到多种真菌病害威胁，挖掘和鉴定兼抗多种真菌病害的基因资源，解析其调控机制，对有效控制真菌病害具有重要意义。几丁质是真菌细胞壁的保守分子，植物可通过LysM类模式识别受体（pattern recognition receptor, PRR）识别真菌几丁质，启动植物先天免疫反应。因此，植物LysM类PRR有可能作为兼抗多种真菌病害的基因资源。簇毛麦（Haynaldia villosa, 2n = 14, VV）是小麦野生近缘物种，高抗多种小麦真菌病害，蕴含丰富的抗病基因资源，但簇毛麦中的LysM类模式识别受体及其在不同真菌病害抗性中的调控功能尚不明了。
近日，南京农业大学王秀娥团队联合国际玉米小麦改良中心Ravi Singh教授和康奈尔大学华健教授在The Crop Journal在线发表了题为“Heterologous expression of the Haynaldia villosa pattern-recognition receptor CERK1-V in wheat increases resistance to three fungal diseases”的研究论文，在全基因组水平鉴定簇毛麦LysM类PRR，克隆其中一个成员CERK1-V，发现其在普通小麦品种Fielder中的异源过量表达提高了对白粉病、条锈病和赤霉病的抗性，并通过RNA-Seq初步解析CERK1-V协调植物抗性和生长发育的分子机制。
在全基因组水平对簇毛麦LysM家族基因进行鉴定，发现CERK1-V受几丁质和三种真菌（白粉菌小种E26、条锈病小种CYR34以及赤霉菌Fg0690）诱导快速上调表达；获得两种表达水平的CERK1-V转基因小麦家系OE-L（上调36倍）和OE-H（上调303倍），对白粉病、条锈病和赤霉病三种真菌病害的抗性均显著提高，抗性水平与CERK1-V的表达水平正相关（图1）。考察了OE-L和OE-H的农艺性状，发现OE-H在提高抗病性的同时表现出生长发育受阻，植株早衰；而OE-L抗病性提高，且其农艺性状与受体Fielder没有显著差异（图2）。
图1 CERK1-V转基因小麦提高了对小麦白粉病、条锈病以及赤霉病的抗性
图2 OE-L、OE-H与受体Fielder的农艺性状比较
为解析CERK1-V协调抗性和生长发育的分子机制，对OE-L、OE-H与受体Fielder进行转录组、CERK1-V与另外一个LysM类PRR的蛋白互作等分析。结果表明，受到真菌病害的入侵时，CERK1-V与小麦LysM类受体蛋白TaCEBiP形成复合物共同识别几丁质，激活下游MAPK、CPK的磷酸化信号通路，同时激活几丁质酶（chitinase）、激素（水杨酸、茉莉酸以及乙烯）信号通路基因、ROS信号基因以及多个NLR抗病基因的表达，最终介导真菌病害抗性；另一方面，抑制了生长素响应基因以及GA通路Marker基因的表达，激活内质网应激相关转录因子的表达，从而协调植物抗病与生长发育的平衡（图3）。
图3 CERK1-V协调抗病性与生长发育平衡
